Plant Structure and Growth

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第八��  植物構�� 與生長 (Plant Structure and Growth) 植物科學� �究所 陳益明 教授 2003.11.13

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一、 一般概述 (Introduction to cutting edge plant science) ( 一 ) 植物各器官或組織的構�� 與功能是不可分的。 一般將陸地上生長的植物分為五大類: (Table 29.1 及 Fig 29.1) 輪藻類 (Charophytes) 苔蘚 (Bryophytes) 蕨類 (Pteriophytes) 或無種子維管束植物 (seedless vascular plants) 裸子植物 (Gymnosperms) 被子植物 (Angiosperms)

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一、 一般概述 (Introduction to present day plant science) ( 二 ) 被子植物在演化上為繁殖及播放種子皆有花及果實,約有 282,000 種,可分為單子葉植物 (monocots) 與雙子葉植物 (dicots) 。 ( 三 ) 種子萌芽及幼苗之各器官構�� : (Fig.38.14) p.794

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Fig.38.14 Seed germination

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一、 一般概述 (Introduction to advanced plant science) ( 四 ) 近代植物生物學 (Modern Biology) :以 阿拉伯芥 ( Abrabidosis thaliana ) 為模式或 � �究材料。 Genome measure : 100kb; ~ : 5 條 染色體,高 30 ㎝ (Fig.35.25)

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From Taiz and Zeiper (2002) Plant Physiology p.341

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二、 顯花植物的形態 (Morphology of a blooming plants) ( 一 ) 顯花植物可分為� �系統 (root framework) 及莖系統 (stem framework) 二部份,且二部份的維管束是相連接的。 ( 二 ) 雙子葉的� �系統包括主� � (tap root) 及側� � (parallel roots) 。 ( 三 ) 莖系統由莖,葉及花組成 (Fig.35.2) 。莖亦有不同改變的形態,例如走莖 (stolen) ,地下莖 (rhizomes) ,球莖 (tubers) (Fig.35.4) 。

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Fig.35.2 Morphology of a blossoming plant : an outline

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Fig.35.4 Modified shoots.

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Fig.35.4 Modified shoots.

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Fig.35.1 A correlation of monocots and dicots

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三、 初生生長 (essential development) 及次生生長 (auxiliary development) ( 一 ) 依植物生活史之長短,植物可分: 一年生植物 (annuals) 二年生植物 (biennials) 多年生植物 (perennials)

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三、 ??��生生長 (essential development) 及次生生長 (optional development) ( 二 ) 初生生長 由種子之胚� �及胚莖之� �端分生組織 (apical meristems) 分裂及分化而增�� 其體積及長度者,稱為初生生長。初生生長增�� � �及莖之長度,以利於接受陽光,行光合作用與及水與無機養份的吸收 ( Fig.35-12,35-14 ) 。 莖� �端生長點及其初生組織如 Fig. 35.17 。

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Fig.35.12 Locations of significant meristems: A diagram of plant development

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Fig.35.14 Primary development of a root.

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Fig.35.17 The terminal bud and essential development of a shoot.

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三、 初生生長 (essential development) 及次生生長 (optional development) ( 三 ) 次生生長 (auxiliary development) 大部份維管束植物,�� 有側生形成層 (parallel cambium) 及木� �形成層 (plug cambium) ,其間之細胞分裂形成次生生長。次生生長增�� 植物的直徑, Fig. 35.20 ,木� �形成層可增�� � �及莖表面的厚度,取代表皮。

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Fig.35.20 Production of optional xylem and phloem by the vascular cambium

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( 四 ) 木本植物的初生及 次生生長 (Fig.35.21) 。 Fig.35.21 Secondary development of a stem

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Fig.35.23 Anatomy of a tree trunk

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Fig.35.24 木本植物莖之初生與次生生長綜合表 。 A synopsis of essential and auxiliary development in a woody stem.

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四、 植物生長與發育的機理 (instrument of plant development and advancement) : ( 一 ) 經由生長 (development) 、形態發生 (morphogenesis) 與分化 (separation) 形成一棵完整的個體。 (1) 植物發育 (plant improvement) 的綜述。

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四、 植物生長與發育的機理 (component of plant development and improvement) : (2) 分子生物學之進步使� �究植物科學家產生革 命性進展: 阿拉伯芥 ( Arabidopsis thaliand ) �� 植物 體型小,生活史短及基�� 組小,僅有 26,000 個基�� 組都已完全解碼,不同功能之基�� 組 所之相對比如 Fig.35.25 所示。

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Fig.35.25 Arabidopsis thaliana

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四、 植物生長與發育的機理 (system of plant development and improvement) : ( 二 ) 生長 (development) 應包含細胞分裂與細胞的擴 大 (expension) : 1. 細胞骨架導引細胞分裂之幾何圖形及細胞的擴 大。細胞分裂的平面 (planes) 與對稱 (symmetry) 皆影響形態 (frame) 的發育 (Fig.35.26) 。

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Fig.35.26 The plane and symmetry of cell division impact advancement of shape

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四、 植物生長與發育的機理 (instrument of plant development and improvement) : (1) 在細胞循環 (cell cycle) 靜止期之 G 期,細 胞 骨架會重新排列,此為重新定位之最早的信號 。在細胞質之外側的微管體濃縮成一環狀物 ,稱為前前期帶 (preprophase band) ,此環狀物在中期 (metaphase) 之前會消失 。 (2) 肌蛋白微絲 (actin microfilaments) 能固定細胞� �的方位,直到紡 綞絲形成,並導引輸送胞囊 (transport vesicle) 的移動,最後形成細胞板 (cell plate) , (Fig.35.27) 。

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Fig.35.27 The preprophase band and the plane of cell division

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四、 植物生長與發育的機理 (system of plant development and improvement) : (3) 當初生細胞壁各組成分�� 入細胞板的兩側 即形成初生細胞壁 (essential cell divider) ,兩 個細胞最後分成兩個子細胞。 (4) 管體 (microtubules) 能導引纖維�� 微絲成 為一定方位,可能的機理如 Fig.35.28 。

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Fig.35.28 The introduction of plant cell extension

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Fig.35.29 A theoretical component for how microtubules arrange cellulose microfibrils

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(5) 植物的接合子 (zygote) 的第一次分裂, 在正常情況下是不對稱的 (hilter kilter) 。植物體最初的極性化 (polarization) 是形成莖及� �部,一旦 形成此極性就很難逆回 (invert) 。 1. 以阿拉伯芥 gnom 突變� �之生長為例 (Fig.35-31) 。

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2. 以蕃茄 KNOTTED-1 homeotic quality 之表 現為例: 若 KNOTTED-1 homeotic quality 過度表現 (overexpression) ,形成"超複葉" (supercompound leaves)(Fig.35-32)

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四、 植物生長與發育的機理 (instrument of plant development and advancement) : ( 三 ) 植物發育過程中主要分三個階段的改變 (stage changes stamp significant moves being developed) : 1. 營養期 (Vegetative stage) 2. 生殖期 (Reproductive stage) 或開花 期 (botanical stage) 3. 種子期 (Seed stage)

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( 四 ) 環境�� 子 (ecological variables) 「 例如 溫度、光線、水、無機養分等」及細胞內在 �� 子 (interior elements) 「例如荷爾蒙 (hormones) 及食物」都可以影響植物正常的 生長與發育。

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五、 細胞的分化是受到基�� 表現所調 控 (Cellular separation relies on upon the control of quality expression) : ( 一 ) 以阿拉伯芥 (Abrabidopsis) 的外部形態及 花朵的構�� 為例, Fig.35.1) 。 ( 二 ) 阿拉伯芥在營養生長時,莖� � (shoot-tip) 的生長是無限的 (unending) ,呈節一節間 一節一節間 (hub internode-hub internode) 的方式。當它轉入生殖生長時,則變為有限生長,形成萼片 (sepals) 、花瓣 (petals) 、雄蕊 (stamens) 與心皮 (carpels) 的花原 (primordia) (Fig.35.35) 。

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Fig.35.35 Organ character qualities and example arrangement in bloom advancement.

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五、 細胞的分化是受到基�� 表現所調控: ( 三 ) 植物學家已經利用所謂 〝 器官鑑別基��  〞 ( 〝 organ-character qualities 〞 ) 的突變而瞭解基 �� 表現之情況與花各部器官發育之關係。 (Fig.35.35 與 Fig.35.36)(p.745) 。 基�� 調控 轉錄 (quality controlling translation) 使分生 組織由營養期 (vegetative stage) 轉向開花 期 (botanical stage) 的發育而進行。

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Fig.35.36 The ABC speculation for the working of organ personality qualities in bloom advancement

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Fig.21.20 Organ-personality qualities and example arrangement in blossom improvement.

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六、參考資料 : 1. Campbell, NA and Reece, JB(2002) Biology(6th.ed.), chap.16 pp.720. distributed by Benjamin Cumming. 2. Taiz L. what's more, Zeiper E. (2002). Plant Physiology (3 rd version). Chap 16. Development and Development. Sinauer Assciation Inc. U.S.A. pp.339

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